Proceedings of the National Academy of Sciences áážáŹ ááąáŹáşááźáá˛áˇáá˛áˇ ááąáˇááŹáážáŻáĄáá
áşáááŻáĄá áááááşáá˛áˇ áááŻáá
ááŻááşááźáŻá
áŻááąáŹááşááśáˇááąá¸áážáŻáá˛áˇ áááąá¸áá˛áˇ áŚá¸áážáąáŹááşáá˝áśáˇááźááŻá¸áážáŻáááŻáˇáĄááźáŹá¸áážáŹ áááşá
ááşáážáŻáážáááźáąáŹááşá¸ááᯠáááşááąááźáááŻááşáá˛áˇááŤáááşá

áááşáá˝ááşá
ááşááŹááážáŹ áááááşáá˛áˇ ááąáášááŹáá˛áˇáááŻáá
ááŻááşááźáŻá
áŻáážáŻááᯠáááŻáááŻááážáááśá
áŹá¸ááá˛áˇ áááąá¸áá˝áąáážáŹ áŚá¸áážáąáŹááşáá˛áˇ áĄááąá¸ááźáŽá¸áĄá
áááşáĄáááŻááşá¸áááŻááźá
áşáá˛áˇ hippocampus áĄáá˝ááşáĄá
áŹá¸áᏠáááŻáááŻááźáŽá¸ááŹá¸áá˝áśáˇááźááŻá¸áááşáááŻáá˛áˇáĄááťááşááᯠááŻááąááŽáá˝áąá áááşááąááźáá˛áˇááŹááŤá
hippocampus áá˛áˇ ááŻááşáááşá¸áááŹáá˛á
hippocampus áᏠáážááşááŹá¸áááŻááşá
á˝ááşá¸áá˛áˇ áážááşááŹááşááŻááşááŻááşááąá¸áááŻááşá
á˝ááşá¸áĄáá˝ááş áĄááąá¸ááŤáá˛áˇ áŚá¸áážáąáŹááşáĄá
áááşáĄáááŻááşá¸ááᯠááźá
áşááŤáááşá
áážááşááŹááşááŻááşááŻááşááąá¸áááŻááşá
á˝ááşá¸áᏠáĄááŹááŤááşáážáŹ ááąáˇááŹáááşáá°áááŻáˇáá˛áˇ ááťáąáŹááşá¸á
á˝ááşá¸ááąáŹááşáááşáá˝áąáĄáá˝ááş áĄáááááąáŹáˇááťááşááŤá á
áááşááá
áŽá¸áážáŻáá˛áˇ áááĄáŹá¸áá˝áąááᯠáááşáááŻááşááŹáážáŹ áĄáááŻááŤááąááŹáᏠáĄááá áĄááąá¸ááŤáááşáááŻáˇ áááşááśááŹá¸ááźááŤáááşá
ááŤááąáááˇáş ááá
áŽá¸áážáŻáá˝áą áĄáááşá¸ááťáŹá¸ááŹáááşááąáŹáˇ hippocampusáá˛áˇ ááŻááşááąáŹááşáááŻááşá
á˝ááşá¸áááŻáááşá¸ ááźáááşá¸ááźáąáŹááşááŹáážáŹ ááźá
áşááŤáááşá(áĄá
áąáŹáááŻááşá¸ááąáˇááŹáážáŻáááŻáážáŹ ááąáŹáşááźáá˛áˇáá˛áˇ) á
áááşáá˛áˇ ááášááŤááá
áŽá¸áážáŻááᯠáááşáááŻááşáááŻáˇáá˝ááşáážáááŹáá˛áˇááąáŹáşááŻááşá¸(stress hormones)áá˝áąáĄááąáá˛áˇ hippocampus ááąáŤáş áááşáááŻáĄááťááŻá¸áááşááąáŹááşáážáŻáážáááá˛áááŻáá˛áˇáĄááťááşáᏠá
áááşááá
áŽá¸áážáŻáá˛áˇ á
áááşááťááąáááŹááśá
áŹá¸ááážáŻáĄááźáŹá¸ áááşá
ááşáážáŻááᯠáážááşá¸ááźááŹáážáŹ áĄááŻáśá¸áááşáážáŹ ááźá
áşááŤáááşástress hormones áá˝áą (áĄáášáááŹááşáážáááąáŹááşáá˛áˇ áááŹááĄáá) áĄáá˝ááşááźááˇáşáááşááťáŹá¸ááźáŹá¸ááŹááźáŽá¸ hippocampus áá˛áˇ áĄáá˝ááşáĄá
áŹá¸ááąá¸áááşááŹááážáŻáśáˇááŹáá˛áˇáĄá፠á
áááşááťááąáááŹááᯠá
áááşááśá
áŹá¸ááážáŹ ááźá
áşááŤáááşá
ááąáŹáşááŻááşá¸áááŹá ááŻáśáážááşááźááşááźá
áşáá˝áŹá¸áá˛áˇáĄááťáááşáážáŹááąáŹáˇ áŚá¸áážáąáŹááşáá˛áˇ áĄáááŻááŤááąááŹáážáŹ áá˛ááşáĄáá
áşáá˝áą ááźááşáááşááźá
áşááąáŤáşááŹáážáŹ ááźá
áşááŤáááşá
áááááşáá˛áˇ áááŻáá
ááŻááş á
áąáŹááˇáşáážáąáŹááşáážáŻáá˛áˇ áááąá¸áá˛áˇ hippocampus
ááŽááąáŹááşá¸ááŤá¸áĄá
áááŻááşá¸áážáŹ ááąáŹáşááźáá˛áˇáá˛áˇ ááąáˇááŹáážáŻáážáŹ áááąá¸ááąáŤááşá¸ááááąáŹááşááŤáááşáá˛áˇááźáŽá¸ áá°ááźááŻáĄáá˝ááşáááą áá°ááááşá¸ááąáŹááşááťáááşáá ááąáˇááŹáá˛áˇááźááŤáááşá
ááŽááąáˇááŹáážáŻáážáŹ áĄááąáá˛áˇ áááąá¸ááá˝á˛á
áŽááᯠâwaiting task (á
áąáŹááˇáşáááŻááşá¸ááźááşá¸)â áááŻáˇááąáŤáşáá˛áˇ á
ááşá¸áááşáážáŻáááŻááᯠáĄáá°ááá˝ ááźáŻááŻááşá
áąááźáŽá¸ áá˝áŽááŽáááŻáážááşáááşá¸áááşááŤáááşá
áááşáááŻá
ááşá¸áááşááŹáá˛áááŻááąáŹáˇ áááąá¸áá˝áąáá˛áˇ áážáąáˇáážáŹáážáážáá ááŻááşáááŻá¸ááŹá¸áá˛áˇ áááşááąáŹááşáá°á¸ááąá¸áá˝áąááᯠááŹá¸áážáááźáŽá¸ áá°áááŻáˇááąá¸áá˝áąáá˛áˇ áĄááąáá˝áąááᯠááźáŻááŻááşáááŻááşá¸ááŹá¸áá˛áˇ ááŹáááşááźáŽá¸á
áŽá¸áážáᏠáĄáááŻá፠áááşááąáŹááşááᯠáá˝ááˇáşáá˝ááˇáşááážáŹ ááźá
áşááŤáááşá
á
áąáŹááˇáşáááŻááşá¸ááąááťáááşáážáŹ áĄááąáá˝áąáĄááąáá˛áˇ áá°áááŻáˇáá˛áˇ áááąá¸áá˝áąááᯠáááşáááŻááśáˇáááŻá¸áá°ááŽááąá¸ááá˛áááŻááŹááᯠááŻááąááŽáá˝áąá ááąáˇááŹá
áąáŹááˇáşááźááˇáşááŤáááşá
ááŽááąáŹááşáážáŹááąáŹáˇ ááŻááąááŽáá˝áąáᏠáĄáááŻááŤáááąá¸áá˝áąáá˛áˇ áááŻá¸áááşáážáŻáĄááźáąáĄááąááᯠáááşáááşááąáˇááŹá
áąáŹááˇáşááźááˇáşáá˛áˇááźááŤáááşá áá°áááŻáˇááąá¸áá˝áą áĄáááşááážá
áşáá˛áˇ áááážá
áşááźáŹá¸áĄáá˝ááşáá˝áąááᯠáĄááŽá¸ááŽá¸ááąáŹááşáážáááŹáá˛áˇáĄá፠MRI áááŻáˇááąáŤáşáá˛áˇ ááśáááŻááşá
ááşáá˝ááşá¸áĄááŻáśá¸ááźáŻá
á
áşááąá¸áážáŻáááŻááᯠááśáá°áááŻáˇáĄáá˝ááş ááááşááźááşáááş ááąáŤáşáá°ááŤáááşá
ááąáˇááŹááťááşáĄá á
áŻá
áŻááąáŤááşá¸áááąá¸ á
áááąáŹááşáᏠá
áááşááťááąáááŹáá˛áˇ ááŹááášáááŹáážááážááᲠááźáŽá¸ááźááşá¸ááŹááŹáááŻáá˝áąáˇáááŤáááşá áĄáááŻá፠áááąá¸á
áááąáŹááşáá˛áážáŹááž áááááşááŽá áááŻáá
ááŻááşá
áąáŹááˇáşáážáąáŹááşáážáŻááᯠáááşáá˝ááşá
ááşááááşá¸á ááážááá˛áˇáááąá¸áá˝áąáá˛áˇ hippocampus áá˝áąáᏠáŚá¸áážáąáŹááşáá˛áˇ áážá
áşááźááşá¸ááŻáśá¸áážáŹ áááŻáááŻááźáŽá¸áá˝áŹá¸ááąááŹááᯠáá˝áąáˇáážááá˛áˇáááŤáááşá
áááááşááŽá áááŻáá
ááŻááşá
áąáŹááˇáşáážáąáŹááşááśáˇáááŻá¸áážáŻááᯠáĄáááşá¸áááşááŹááážááá˛áˇ ááťááşáááąá¸áá˝áąáá˛áˇ hippocampus áááąáŹáˇ áááŻá¸ááŹáááŻááşáážáŻááşá¸ááąáŹááş áááŻááąá¸ááąááŹááᯠáá˝áąáˇáážááááŤáááşá
ááŽááąáˇááŹáážáŻáááą áá˝ážááşá¸áááŻááąááŹáááąáŹáˇ áááşáá˝ááşá
ááşáĄááťáááşáážáŹ ááááá˝áąáá˛áˇ áááŻáá
ááŻááşá
áąáŹááˇáşáážáąáŹááşáážáŻáᏠáááąá¸áááşáá˛áˇ áŚá¸áážáąáŹááşááźáŽá¸áá˝áŹá¸áá˝áśáˇááźááŻá¸áážáŻáĄááąáŤáş áĄááşááááşááźáŽá¸ááŹá¸áá˛áˇ áĄááťááŻá¸áááşááąáŹááşáážáŻ áážáá
áąáááşáááŻááŹááŤáá˛á áĄáááŻá፠á
áąáŹááˇáşáážáąáŹááşáážáŻáᏠáááąá¸áá˝áąáá˛áˇ á
áááşáá˛áˇááášááŤááá
áŽá¸áážáŻáá˝áąááᯠááąáŹááşá¸á
á˝áŹáááşáááŻááşá
áąáááŻááşáááᯠááá
áŽá¸áážáŻáá˝áąáá˛áˇ áááąáŹááşá¸áá˛áˇ áĄááťááŻá¸áááşááąáŹááşáážáŻáá˝áąáááŻáááşá¸ ááťáŹá¸á
á˝áŹááťáąáŹáˇáááşá¸áá˝áŹá¸á
áąááŤáááşá
áááşáá˝ááşá
ááşááááşá¸á á
áááşááťááąáááŹááśá
áŹá¸ááá˛áˇ áááąá¸áá˝áą
ááŻáśáážááşáááąá¸áá˝áąáážáŹ áááááşáá˛áˇ áááŻáá
ááŻááşá
áąáŹááˇáşáážáąáŹááşáážáŻáá˛áˇ áŚá¸áážáąáŹááşáá˝áśáˇááźááŻá¸áážáŻáááŻáˇáĄááźáŹá¸ áááşá
ááşáážáŻáážáááąáááşáááŻááŹááᯠáážááşá¸áážááşá¸áááşá¸áááşá¸áááážáááźáŽá¸ááąáŹááşáážáŹ áááşááźáŽá¸á
ááşá¸á
áŹá¸ááážáŹá ááťááşáážáááąáá˛áˇ áááąá¸ááááąáŹááşáĄááźáąáŹááşá¸áᲠááźá
áşááŤáááşá
á
áááşááťááąáááŹááśá
áŹá¸ááąáá˛áˇááá˛áˇ ááŽáááąá¸áá˝áąáááąáŹáˇ áá°áááŻáˇáááááşáá˝áąáá˛áˇ ááśáˇáááŻá¸áá°ááŽá
áąáŹááˇáşáážáąáŹááşáážáŻááᯠááąáŹááşá¸á
á˝áŹááŻáśáˇááźááşáááŻááşááźááşá¸ááážáááŹááᯠáá˝áąáˇáááŤáááşá ááŹáááŻáˇáá˛áááŻááąáŹáˇ áááááşáá˝áąáá˛áˇ áááŻáá
ááŻááşá
áąáŹááˇáşáážáąáŹááşáá°ááŽáážáŻááᯠááážááááˇáşáááŻááşáĄáąáŹááş á
áááşááťááąáááŹááśá
áŹá¸ááąááá˛áˇ áááąá¸áá˝áąáá˛áˇ hippocampus áᏠáĄááŹá¸áá°ááśáˇáááŻá¸áážáŻááťááŻá¸ááážááá˛áˇ ááŻáśáážááşáááąá¸áá˝áąáá˛áˇ hippocampus áááş ááźáąáŹááşááŹáááŻááşáážáŻááşá¸ááąáŹááş áááŻááąá¸ááąááźáąáŹááşá¸ áá˝áąáˇáážááá˛áˇááááŻáˇáá˛ááźá
áşááŤáááşá
ááŽááąáŹáˇ áááşáá˝ááşá
ááşááŹááážáŹ áááááşáá˛áˇ áááŻáá
ááŻááşá
áąáŹááˇáşáážáąáŹááşáážáŻááąáášááŹáááŻáĄááşáá˛áˇ áááşá¸áá° á
áááşááťááąáááŹááśá
áŹá¸ááąááá˛áˇ áááąá¸áá˝áąáááŻáááşá¸ á
áąáŹá
áŽá¸á
á˝áŹ ááŻáááąá¸áááŻáˇ áááŻáĄááşáááşáááŻáˇ ááąáŹááşááťááşáá˝á˛áááŻáˇáááŤáááşá
ááŽááąáˇááŹáážáŻáážáŹ áá˝áąáˇáážááá˛áˇááá˛áˇ áááŹááşáá˝áąááᯠááąááťáŹá
á˝áŹáážááşá¸ááźáááŻááşááźááşá¸ááťááŻá¸ ááážáááąá¸ááąáááˇáş áááááşááąáášááŹáá˛áˇ áááŻáá
ááŻááşá
áąáŹááˇáşáážáąáŹááşáážáŻáᏠ(á
áááşááťááşá¸ááŹááąá¸áĄááźáąáĄááąááŻáśá¸áááąáŹááşá¸áá˝ááşáá˛áˇ) áááąá¸áá˛áˇ áŚá¸áážáąáŹááşááźáŽá¸áá˝áŹá¸áá˝áśáˇááźááŻá¸áážáŻáá˛áˇ áááŻááşáááŻááşáááşá
ááşáážáŻ áážáááąáááşáááŻááŹáááŻááąáŹáˇ áážááşá¸áááşá¸á
á˝áŹ áá˝áąáˇááźááşáá˛áˇáááŤáááşá
ááŤááźáąáŹááˇáş ááŽáĄááťááşááᯠááąááťáŹá
á˝áŹ áážááşááŹá¸ááŹá¸ááźáŽá¸ áááˇáşáááąá¸ááŹááşáááşáááşááźááşááźáŽá¸ áá°á¸ááťá˝ááşáĄáąáŹááşááźááşáááŻáˇáĄáá˝ááş áááˇáşáĄááąáá˛áˇ á
áááşááąáŹáááŻááşá፠ááąáŹááşááśáˇáĄáŹá¸ááąá¸áá°ááŽáááŻá
ááŻááşáááˇáşááŤááźáąáŹááşá¸á